Prova del trasferimento genico orizzontale tra simbionti noduli fogliari obbligati

The ISME Journal volume 10, pagine 2092–2105 (2016)Citare questo articolo

4352 Accessi

47 citazioni

17 Altmetrico

Dettagli sulle metriche

I batteri del genere Burkholderia stabiliscono una simbiosi obbligata con specie vegetali delle famiglie delle Rubiaceae e delle Primulaceae. I batteri, alloggiati all'interno delle foglie, si trasmettono ereditariamente e non sono ancora stati coltivati. Abbiamo sequenziato e confrontato i genomi di otto simbionti noduli fogliari batterici della famiglia delle piante delle Rubiaceae. Tutti i genomi mostrano caratteristiche coerenti con l'erosione del genoma. I geni potenzialmente coinvolti nella biosintesi della kirkamide, un aminociclitolo C7N insetticida, sono conservati nella maggior parte dei simbionti delle Rubiaceae. Tuttavia, alcuni hanno parzialmente perso la via della kirkamide a causa dell’erosione del genoma e non sono in grado di sintetizzare il composto. La sintesi della kiramide non è quindi responsabile della natura obbligata della simbiosi. Ancora più importante, troviamo prove di eventi di trasferimento genico orizzontale intra-clade (HGT) che colpiscono i geni del metabolismo secondario. Ciò indica che un flusso genico sostanziale può verificarsi nelle fasi iniziali in seguito alla restrizione dell'ospite nelle simbiosi dei noduli fogliari. Proponiamo che eventi di cambio di ospite e trasferimenti coniugativi di plasmidi possano aver promosso questi HGT. Questa analisi genomica dei simbionti nodulo fogliare fornisce, per la prima volta, nuove intuizioni sull’evoluzione del genoma dei simbionti obbligati nelle loro prime fasi di associazione con le piante.

Molti microbi possono stabilire un’ampia gamma di interazioni benefiche con le piante, spesso contribuendo alla nutrizione delle piante, ad esempio all’acquisizione di minerali o alla fissazione dell’azoto, o alla difesa delle piante attraverso la sintesi di metaboliti secondari (Sachs e Simms, 2006). La maggior parte di queste associazioni mutualistiche sono facoltative e sono state ampiamente studiate (Philippot et al., 2013).

A differenza delle simbiosi animali in cui il ciclo vitale del simbionte è spesso legato all'ospite, le simbiosi con trasmissione verticale sono estremamente rare nelle piante superiori (Leigh, 2010). È noto un solo caso in cui il simbionte batterico viene trasmesso verticalmente e la sua presenza è fondamentale per lo sviluppo dell'ospite. Questa simbiosi unica si stabilisce tra i batteri del genere Burkholderia e alcune specie della famiglia delle Rubiaceae e delle Primulaceae.

La simbiosi dei noduli fogliari è caratterizzata dalla presenza di strutture specializzate all'interno delle foglie chiamate galle fogliari o noduli (Miller, 1990). Questa associazione è stata descritta in tre generi di Rubiaceae: Psychotria, Pavetta e Sericanthe (Lemaire et al., 2012). Le specie nodulari sono endemiche dell'Africa tropicale e subtropicale, con la maggior parte degli Psychotria nodulati che si trovano negli habitat della savana (Lachenaud, 2013). Studi morfologici e ontologici all'inizio del XX secolo rivelarono la presenza di batteri extracellulari all'interno dei noduli fogliari di Psychotria (Zimmermann, 1902; Von Faber, 1912). Questi batteri sono stati inoltre rilevati in tutte le fasi della vita della pianta, suggerendo un ciclo simbiotico chiuso, in cui i simbionti batterici potrebbero essere trasmessi ereditariamente attraverso la colonizzazione dei semi. I batteri sono essenziali per lo sviluppo delle piante poiché i semi trattati con il calore germinano in piantine aposimbiotiche che non riescono a raggiungere la maturità e muoiono dopo diversi mesi (Miller, 1990; Van Oevelen et al., 2001). Al contrario, i batteri hanno perso la loro autonomia e non sono ancora stati coltivati ​​al di fuori dell’ospite. Solo le tecniche molecolari indipendenti dalla coltura hanno assegnato i batteri simbiotici al genere Burkholderia (Van Oevelen et al., 2002).

Il genoma di C andidatus Burkholderia kirkii, il simbionte nodulo fogliare di Psychotria kirkii, ha fornito nuove intuizioni sull'evoluzione del genoma e sulla natura molecolare di questa simbiosi (Carlier ed Eberl, 2012). Il genoma di Ca. B. kirkii è grande la metà di altri Burkholderia associati a piante a vita libera strettamente imparentati e contiene un'enorme quantità di pseudogeni ed elementi trasponibili (Carlier ed Eberl, 2012). Queste proprietà sono comuni nei simbionti recentemente evoluti e trasmessi verticalmente come il cianobionte obbligato della felce acquatica Azolla filiculoides (Ran et al., 2010), il simbionte facoltativo della mosca tse-tse Sodalis glossinidius (Belda et al., 2010) o l'afide Cinara tujafilina co-obbliga il simbionte Serratia symbiotica (Manzano-Marín e Latorre, 2014), suggerendo che Ca. B. kirkii è recentemente passato a uno stile di vita limitato all'ospite. Il processo di riduzione del genoma è ben documentato nei simbionti intracellulari obbligati di animali in cui si ritiene che la restrizione dell'ospite e l'isolamento cellulare dei batteri causino l'accumulo di mutazioni deleterie, promuovano la perdita di geni e prevengano il trasferimento genico orizzontale (HGT) (McCutcheon e Moran, 2012 ).